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Marmoré

Robe du cheval
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Article principal : Complexe léopard.
Marmoré

Robe du cheval

Description de cette image, également commentée ci-après
Cheval de race Noriker, marmoré.
Génotype
Notation LPLP
Robe de base Toutes possibles
Phénotype
Corps Envahissement évolutif de poils blancs, partie osseuses colorées
Crins Envahissement évolutif de crins blancs
Fréquence
Porteur(s) Appaloosa, Knabstrup, Noriker, poney des Amériques, Feliński...
Représentant(s) Flaebehoppen

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Le marmoré Écouter (anglais : varnish roan) est une robe du cheval caractérisée par un envahissement évolutif de poils blancs, le cheval marmoré conservant des poils foncés sur les parties osseuses de son corps, en plus des petites taches colorées rondes typiques. La présence de poils colorés répartis en forme de « V » sur la tête, vue de face, est typique. Cette robe se rattache génétiquement au complexe léopard, dont elle constitue l'une des expressions phénotypiques, avec les autres formes capé, léopard, givré, flocon de neige, marbré et few spots.

Le marmoré se rencontre logiquement chez les races de chevaux et poneys exprimant le complexe léopard, telles que l'Appaloosa, le Noriker, le Knabstrup, le Feliński et le poney des Amériques.

Cette robe à dominance incomplète dépend, comme toutes les autres expressions du complexe léopard (LP), d'un simple gène situé sur le chromosome 1 du cheval (ECA1), impliquant une perte de synthèse des pigments au fur et à mesure que l'animal prend de l'âge. Les chevaux marmorés sont toujours hétérozygotes LPLP. Contrairement aux formes homozygotes du complexe léopard, le marmoré n'est associé à aucun problème de santé connu chez le cheval.

Terminologie modifier

« Marmoré » (du latin marmor, « marbre ») est le nom proposé par l'Institut français du cheval et de l'équitation[1] et l'Institut belge du cheval[2] pour désigner la robe de ces chevaux. En 2002, l'auteur du Dictionnaire multilingue du cheval Jean-Claude Boulet avait proposé la traduction « marbré »[3], mais celle-ci n'a pas été adoptée dans les sources officielles en français.

Le nom en anglais varnish roan se rencontre souvent[4] : ce dernier a été proposé dès 1983, par le Dr Dan Phillip Sponenberg[5]. Un terme équivalent en anglais est marble (marbré)[5],[6].

Dans l'ouvrage de référence Equine Genomics, Samantha Brooks et Rebecca R. Bellone désignent cette robe particulière comme un « rouannage progressif du complexe léopard », également nommé varnish roan[7]. Il ne faut pas confondre varnish roan avec les varnish marks, décrites comme de petits cercles pâles autour de chaque tache de couleur d'un cheval tacheté léopard[5].

Le nom de cette robe en allemand est mamorscheck[3].

Description modifier

Deux chevaux dans la neige.
Cheval marmoré sur base bai-brun.

Le marmoré est une robe tachetée qui se caractérise par un envahissement de poils blancs chez le cheval, lequel devient au fil du temps presque blanc d'apparence, sauf au niveau des articulations et de la hanche, où des poils de la couleur de robe de naissance restent visibles[1],[8]. La présence d'une marque colorée en forme de V sur le nez du cheval est caractéristique, en raison de la coloration foncée des apophyses zygomatiques[4].

Certaines parties du corps blanchissent en premier, typiquement la croupe, le dos, et les parties inférieures du front et de l'encolure[4]. Les parties osseuses du cheval restent colorées[4]. L’extension des poils blancs d'un marmoré est variable d'un cheval à un autre[9],[10], allant de quelques poils à une robe quasiment toute blanche[11]. Comme tous les chevaux rattachés au complexe léopard, les marmorés ont une peau marbrée, et la sclérotique de l’œil apparente[12].

Il est possible que de petites taches de couleur foncée restent dans la robe hors des parties osseuses, donnant un aspect proche du gris truité avec des taches de plus grande taille, particularité nommée speckled en anglais[13]. Il arrive aussi que la robe marmorée donne l'apparence de rayures verticales, proche visuellement du bringé, sans rapports avec la combinaison génétique de cette dernière robe[8].

  • Gros plan sur une croupe à taches brunes visibles
    Croupe d'un jeune cheval finlandais bai marmoré, en début de processus de blanchissement.
  • Cheval roux et blanc, broutant
    Alezan marmoré.
  • Cheval noir et blanc, galopant
    Noir marmoré.
  • Poney presque blanc, de profil
    Poney des Amériques en fin de processus de blanchissement.

Combinaisons avec d'autres robes à poils blancs modifier

Il arrive exceptionnellement que la forme marmorée se combine à la forme capée du complexe léopard, auquel cas la présence de poils foncés au bas des membres permet de reconnaître le marmoré[14]. D'après Dan P. Sponenberg, il peut aussi arriver que le marmoré se développe sur un cheval ayant déjà une robe rouan[15]. Une étude polonaise chez les poneys de race Feliński atteste l'existence d'une combinaison entre le pie tobiano et le marmoré, donnant une robe plus claire que chez un marmoré classique[14].

Fréquence modifier

groupe de chevaux de trait vus de profil.
Cheval Noriker marmoré.

Le marmoré étant rattaché au complexe léopard, il se retrouve chez toutes les races chez lesquelles ce gène de robe a été identifié, notamment le Knabstrup danois et le Noriker autrichien[10], ainsi qu'un grand nombre de races de poneys de par le monde[16]. Il est ainsi identifié chez le poney Feliński de Pologne[14], et le poney des Amériques[17].

Parmi les races de chevaux originaires du continent américain, la robe marmorée se rencontre chez l'Appaloosa[18],[19], et est représentée chez l'une des juments fondatrices de la race de croisement AraAppaloosa[20]. Elle existe aussi chez les chevaux du registre American indian horse[21]. Le rare Choctaw peut l'arborer[22].

Confusions modifier

Le marmoré peut se confondre visuellement avec d'autres robes génétiquement identifiées, le gris (grisonnement), les formes de rouan, et le phénotype sabino, mais un examen attentif du cheval et de ses ascendants permet de les différencier[23],[10]. Le marmoré se distingue du rouan et du sabino par son aspect évolutif et sa répartition, les poils blancs n'étant pas présents à la naissance, et n'affectant généralement pas le bas des membres du cheval[9],[24],[10]. Il se différencie du grisonnement, une autre robe évolutive, par le fait que les parties osseuses du cheval marmoré restent colorées[4].

  • Grisonnement (évolutif, les parties osseuses blanchissent aussi).
    Grisonnement (évolutif, les parties osseuses blanchissent aussi).
  • Rouan (non-évolutif).
    Rouan (non-évolutif).
  • Capé (non-évolutif).
    Capé (non-évolutif).
  • Sabino (non-évolutif).
    Sabino (non-évolutif).
  • Sabino + rouan (non-évolutif).
    Sabino + rouan (non-évolutif).

Il diffère du capé, une autre robe rattachée au complexe léopard, par l'absence de « cape », les zones colorées étant au contraire définies au niveau des articulations[2]. La confusion possible avec le « marbré », forme très rare du complexe léopard, est évitée grâce à la présence du marquage caractéristique en forme de V sur la tête chez le marmoré[14].

Génétique modifier

Le marmoré se rattache au complexe léopard (LP)[25],[6], un gène de robe du cheval à dominance incomplète[26]. Il en constitue l'une des expressions phénotypiques, avec les autres formes capé, léopard, givré, flocon de neige, marbré, et few spots[27],[28].

Les chevaux homozygotes sur le gène léopard étant toujours rattachés aux expressions phénotypiques de ce gène dites « capé » et « few spot »[26], les chevaux marmoré sont tous hétérozygotes sur le complexe léopard, ce qui correspond à la notation génétique LPLP[9]. Le complexe léopard était un temps soupçonné d'être dû au gène KIT, hypothèse infirmée en 2001[29]. Comme toutes les autres expressions du complexe léopard, le marmoré est vraisemblablement dépendant d'un unique et simple gène dominant, situé sur le chromosome 1 du cheval (ECA1), identifié en 2004 par R. B. Terry et ses collègues[30], mais découvert au préalable par Dan P. Sponenberg en 1990[26]. Les mécanismes génétiques à l'origine de l’extension du blanc et des particularités phénotypiques du marmoré restent à découvrir[26].

Le marmoré peut s'hériter de parents porteurs d'autres formes d'expression phénotypiques du complexe léopard[6].

L'expression phénotypique marmorée du complexe léopard se caractérise génétiquement par la perte de la synthèse des pigments sur une surface corporelle de plus en plus étendue au fur et à mesure que le cheval prend de l'âge[31].

Santé modifier

Les chevaux marmorés étant hétérozygotes LPLP, ils ne sont à priori pas affectés par la cécité nocturne congénitale stationnaire, qui ne touche que les animaux homozygotes[16],[31],[32].

Culture modifier

D'après Amélie Tsaag Valren, la jument Flaebehoppen, à l'origine de la race des Knabstrup et décrite comme rouan, était vraisemblablement marmorée[13].

Un cheval marmoré est cité dans le roman d'Aaron Gwyn La Quête de Wynne[33] (Wynne's War: A Novel en version originale)[34].

Notes et références modifier

  1. ↑ a et b « Les panachures », Institut français du cheval et de l'équitation.
  2. ↑ a et b Cécile Gérardy et Pr Jean-François Cabaraux, « Le signalement du cheval », Confédération Belge du Cheval, , p. 18-19.
  3. ↑ a et b Jean-Claude Boulet, Dictionnaire multilingue du cheval, JC Boulet, , 527 p. (ISBN 2-9804600-6-0 et 9782980460067, lire en ligne), p. 197.
  4. ↑ a b c d et e Marandet 2018, p. 112.
  5. ↑ a b et c Sponenberg 1983, p. 41.
  6. ↑ a b et c K. Schwink, E. Simak, G. Carr et D. P. Sponenberg, « The inheritance of the leopard complex of spotting patterns in horses. », The Journal of heredity, vol. 81, no 4,‎ , p. 323–331 (ISSN 0022-1503, PMID 2177073, DOI 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110997, lire en ligne, consulté le ).
  7. ↑ Samantha Brooks et Rebecca R. Bellone, Equine Genomics, Wiley, , 336 p. (ISBN 978-1-118-52212-7 et 1118522125, OCLC 827208571, lire en ligne), « Coat color genomics », p. 149.
  8. ↑ a et b Tsaag Valren et Népoux 2019, p. 121.
  9. ↑ a b et c Sponenberg et Bellone 2017, p. 212.
  10. ↑ a b c et d Bailey et Bowling 2013, p. 77.
  11. ↑ Sponenberg et Bellone 2017, p. 237.
  12. ↑ Sponenberg et Bellone 2017, p. 221.
  13. ↑ a et b Tsaag Valren et Népoux 2019, p. 122.
  14. ↑ a b c et d (en) A. Stachurska, A. P. Ussing et R. Kolstrung, « Tobiano and leopard alleles in felin pony population », Electronic Journal of Polish Agricultural Universities. Series Animal Husbandry, vol. 5, no 1,‎ , p. 1.-10.
  15. ↑ Sponenberg 1983, p. 43.
  16. ↑ a et b Bailey et Bowling 2013, p. 79.
  17. ↑ (en) Moira C. Reeve et Sharon Biggs (ill. Bob Langrish), The Original Horse Bible: The Definitive Source for All Things Horse : The Definitive Source for All Things Horse, New York, BowTie Inc., , 481 p. (ISBN 1-937049-25-6, OCLC 772844664, lire en ligne), « Pony of the Americas », p. 130. Ouvrage utilisé pour la rédaction de l'articleVoir et modifier les données sur Wikidata.
  18. ↑ Lynghaug 2008, p. 171-172.
  19. ↑ Fabienn Duthoit, Le cheval appaloosa, Arles, Actes Sud, , 123 p. (ISBN 2-7427-4624-2 et 9782742746248, OCLC 469536967, lire en ligne).
  20. ↑ Lynghaug 2008, p. 177.
  21. ↑ Lynghaug 2008, p. 20.
  22. ↑ « Decline of the Choctaw strain », Diversity, Laboratory for Information Science in Agriculture, vol. 15 - 16,‎ .
  23. ↑ (en) Ann T. Bowling, Horse Genetics, Wallingford, CAB International, coll. « CABI Publishing Series », , 200 p. (ISBN 0-85199-101-7 et 9780851991016), p. 74.
  24. ↑ (en) William Elvin Jones, Genetics and horse breeding, Lea & Febiger, , 660 p. (ISBN 0-8121-0721-7 et 9780812107210, OCLC 7551855, lire en ligne), p. 236-237.
  25. ↑ Marandet 2018, p. 104.
  26. ↑ a b c et d Bailey et Bowling 2013, p. 78.
  27. ↑ (en) Hasan Khatib et Jennifer Minick Bormann, Molecular and quantitative animal genetics, John Wiley & Sons, , 336 p. (ISBN 978-1-118-67732-2, 1118677323 et 9781118677377, OCLC 896839764, lire en ligne), p. 40.
  28. ↑ Tsaag Valren et Népoux 2019, p. 119-121.
  29. ↑ (en) R. R. Terry, E. Bailey, D. Bernoco et E. G. Cothran, « Linked markers exclude KIT as the gene responsible for appaloosa coat colour spotting patterns in horses », Animal Genetics, vol. 32, no 2,‎ , p. 98–101 (ISSN 1365-2052, DOI 10.1046/j.1365-2052.2001.00737.x, lire en ligne, consulté le ).
  30. ↑ (en) R. B. Terry, S. Archer, S. Brooks et D. Bernoco, « Assignment of the appaloosa coat colour gene ( LP ) to equine chromosome 1 », Animal Genetics, vol. 35, no 2,‎ , p. 134–137 (DOI 10.1111/j.1365-2052.2004.01113.x, lire en ligne, consulté le ).
  31. ↑ a et b (en) Samantha A. Brooks, Bruce Grahn, Gloria Gonzalez-Fortes et Johanna L. A. Paijmans, « Evidence for a Retroviral Insertion in TRPM1 as the Cause of Congenital Stationary Night Blindness and Leopard Complex Spotting in the Horse », PLOS ONE, vol. 8, no 10,‎ , e78280 (ISSN 1932-6203, PMID 24167615, PMCID PMC3805535, DOI 10.1371/journal.pone.0078280, lire en ligne, consulté le ).
  32. ↑ (en) Lynne S. Sandmeyer, Carrie B. Breaux, Sheila Archer et Bruce H. Grahn, « Clinical and electroretinographic characteristics of congenital stationary night blindness in the Appaloosa and the association with the leopard complex », Veterinary Ophthalmology, vol. 10, no 6,‎ , p. 368–375 (ISSN 1463-5224, DOI 10.1111/j.1463-5224.2007.00572.x, lire en ligne, consulté le ).
  33. ↑ Aaron Gwyn (trad. de l'anglais par François Happe), La Quête de Wynne, Éditions Gallmeister, , 312 p. (ISBN 978-2-404-00001-5 et 2-404-00001-2, lire en ligne).
  34. ↑ (en) Aaron Gwyn, Wynne's war : a novel, HMH, , 256 p. (ISBN 978-0-544-23032-3, 0544230329 et 1306718554, OCLC 879608428, lire en ligne).

Bibliographie modifier

  • [Bailey et Bowling 2013] (en) Ernest Bailey et Ann T. Bowling, Horse genetics, Wallingford, CABI, , 200 p. (ISBN 978-1-84593-675-4, 1845936752 et 9781780643298, OCLC 824532429, lire en ligne), « Leopard (Appaloosa) spotting »
  • [Lynghaug 2009] (en) Fran Lynghaug, The Official Horse Breeds Standards Guide : The Complete Guide to the Standards of All North American Equine Breed Associations, MBI Publishing Company LLC, , 672 p. (ISBN 1-61673-171-0)Voir et modifier les données sur Wikidata
  • [Marandet 2018] Laure Marandet, Les robes des chevaux : Approche génétique et scientifique des robes des chevaux, Vigot,
  • [Sponenberg 1983] (en) Dan Phillip Sponenberg (photogr. Bonnie V. G. Beaver), Horse Color, Texas A&M University Press, , 124 p.
  • [Sponenberg et Bellone 2017] (en) Dan Phillip Sponenberg et Rebecca Bellone, Equine Color Genetics, Wiley, , 4e éd., 352 p. (ISBN 1-119-13060-3, OCLC 971462711)Voir et modifier les données sur Wikidata
  • [Tsaag Valren et Népoux 2019] Amélie Tsaag Valren et Dr. Virginie Népoux, Beauté des chevaux, le mystère de leurs robes, Éditions France Agricole, , 256 p. (ISBN 979-10-90213-98-2)Voir et modifier les données sur Wikidata
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